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Ayato Kamina, 17 ans, est lycéen à Tokyo où travaille sa mère. Sa vie, en apparence banale, va basculer le jour où il fera la connaissance de la mystérieuse Reika Mishima. Cette dernière le guidera jusqu'à Xephon, un mecha gigantesque, auquel Ayato a toujours été lié sans le savoir. Peu après, l'adolescent découvrira que le sang de sa mère est bleu et que le monde dans lequel il vivait, baptisé Tokyo Jupiter, n'était qu'une enclave isolée du reste du monde et contrôlée par les Mulien, des ennemis de l'Humanité. Choqué, Ayato va alors se replier sur lui-même avant de chercher à trouver sa place dans ce monde, coincé entre des militaires humains qui veulent l'utiliser et des Muliens qui le convoitent.
L’histoire débute lorsque l’armée de Britannia cherche à envahir l’Europe. Sur le bord de la défaite, l’armée de l’UE constitue une division spéciale sous le nom de W-Zero, dont le mystérieux pilote, Akito Hyuuga, est membre. À la tête de cette unité, Leila Malkal, une aristocrate originaire de Britannia qui s’est engagée dans l’armée. Suite à une mission qui a coûté la vie à 99 % de l’unité W-Zero, Leila doit maintenant recruter de nouveaux soldats pour affronter les partisans de l’Empire Britannia…
Ayato et Haruka, élèves dans la même classe, sont deux jeunes amoureux à qui tout semble sourire. Mais l'apparition soudaine de visiteurs venus d'une dimension alternative, les « Mû », les sépare brutalement. Tokyo se retrouve enveloppée d'un dôme d'énergie qui la coupe du monde extérieur. Si Haruka a pu s'enfuir à temps, Ayato est restée à Tokyo. Trois ans plus tard, alors qu'Ayato a presque tout oublié de sa relation avec Haruka, des envahisseurs attaquent à nouveau, plongeant Tokyo dans les affres de la guerre. Errant dans la ville à moitié détruite, Ayato rencontre une femme qui dit s'appeler Haruka Shitow et qui prétend avoir des révélations à lui faire…
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